The contributions of seasonality, song and hormonal regulation to the evolution of songbirds

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Artbildung durch natürliche Selektion gründet auf dem Mechanismus der reproduktiven Isolation von Populationen. Insbesondere die ökologische Artbildung, als Varianz ortsgebundener Adaptationen an die gegebenen Umweltbedingungen, ist als zentrale evolutionäre Kraft erkannt worden. Es konnte gezeigt werden, dass selbst schwache Selektionsdrucke auf ortsgebundene Adaptationen einen starken Einfluss auf den Genpool einer Population haben können, insbesondere wenn diese durch die sexuelle Selektion verstärkt werden. In der vorliegenden Doktorarbeit werden die Einflüsse von Saisonalität, Gesang und Umwelt auf den Genpool einer Population, sowie die Rolle der Hormone auf saisonale Gesangsvariationen untersucht. Diese Fragestellungen wurden mit umfassenden Feldstudien an Singvögeln in tropischen und gemäßigten Klimazonen bearbeitet. Die Feldstudien umfassten experimentelle Ansätze kombiniert mit phänotypischen, endokrinen und genetischen Analysen, sowie Habitatsanalysen.

Der erste Teil der Arbeit fokussiert auf die Bedeutung der phänotypischen Drift zwischen Populationen für die Diversifikation, mit dem Hauptaugenmerk auf den sexuell selektierten Merkmalen des Europäischen Schwarzkehlchens, Saxicola torquata rubicola. Sexuell selektierte Merkmale tragen wesentlich zur evolutionären Diversifikation bei. Diese sexuell selektierten Signale von Vögeln, insbesondere Gesang und Morphologie, unterliegen häufig geografischer Divergenz. Zunächst wurden geografische Muster in Gesängen und morphologischen Merkmalen in verschiedenen Populationen von Schwarzkelchen untersucht. In darauffolgenden Experimenten wurde das Antwortverhalten auf geografische Varianten von Gesang und morphologischen Merkmalen anhand von Playbacks und Attrappen untersucht. Sowohl Weibchen als auch Männchen unterschieden beständig zwischen den populationsspezifischen Phänotypen, indem sie eine stärkere Reaktion auf lokale als auf fremde Stimuli zeigten. Darüber hinaus beobachtete ich ein durchgehend stärkeres Antwortverhalten auf Gesang als auf morphologische Merkmale. Es lässt sich schlussfolgern, dass die Variation in sexuell selektierten Merkmalen zur geografischen Isolation über relativ kurze Distanzen beiträgt und somit lokale Adaptationen vorantreibt. Angesichts des Zeitdrucks, unter dem Zugvögel typischerweise stehen, ist dies bemerkenswert. Zugvögel könnten beispielsweise gezwungen sein, sich mit einem weniger vorteilhaften Partner zu paaren und ihre Jungen könnten aus Zeitmangel am Erlernen einer akkuraten lokalen Gesangsvariation gehindert werden, was der Varianz in der Population entgegenwirken würde.

Im zweiten Teil meiner Arbeit wurde die Rolle der endokrinen Regulation auf die saisonale Gesangsvariation untersucht. Ein herausragender Konflikt zwischen gegenläufiger Abhängigkeit, auch als Trade-off bezeichnet, umfasst die Kosten für Reproduktion gegenüber den Überlebenskosten. Es wird angenommen, dass dieser Trade-off durch Testosteron gesteuert wird. Saisonale Testosteron- Höchstwerte stimmen zeitlich mit saisonal ausgeprägter Konkurrenz um Territorien und Paarungspartnern überein. Interessanterweise zeigen in einigen gemäßigten Klimazonen einige Singvogelarten territoriales Verhalten auch außerhalb der Brutzeit, wenn der Testosteron-Spiegel niedrig ist. Der Hausrotschwanz, Phoenicurus ochruros, verteidigt sein Territorium nicht nur während der Brutzeit, sondern auch im Herbst, wenn diese Art nicht brütet. Daher ist diese Art dazu geeignet, die Verknüpfung von Saisonalität, Gesang und endokriner Regulation von Territorien zu untersuchen. In der vorliegenden Arbeit wurde spontaner Gesang während verschiedener Lebensphasen verglichen, und die Wirkung von Testosteron und seinem östrogenen Stoffwechselprodukt experimentell blockiert. Männchen der Versuchs- und der Kontrollgruppe (ohne Hormonblockade) wurden mit einer simulierten territorialen Invasion während und außerhalb der Brutzeit auf ihre Verhaltensantwort getestet.
Die Ergebnisse deuten an, dass Territorialverhalten von der hormonellen Wirkung des Testosteron oder seiner Stoffwechselprodukte entkoppelt sein könnte. Offensichtlich reguliert Testosteron beim Hausrotschwanz spezifische Komponenten des territorialen Verhaltens, die direkt mit sexueller Selektion verknüpft sind. Während der Brutzeit haben nur die Männchen der Kontrollgruppe ihren Gesang während territorialer Invasionen erhöht. Außerhalb der Brutzeit, wenn die Testosteronwerte natürlicherweise gering sind, zeigten sowohl Männchen der Kontroll- als auch der Versuchsgruppe hingegen einen ähnlichen Gesang wie die Männchen der Versuchsgruppe während der Brutzeit. Dieses Ergebnis impliziert, dass Testosteron in der Brutzeit kontextabhängige Veränderungen im Gesang des Hausrotschwanzes bewirkt.
Es lässt sich schlussfolgern, dass sich die Funktionsweise von Testosteron in grundlegenden endokrinen Regulationsmechanismen der saisonalen Aktivität zwischen Singvogelarten wesentlich unterscheidet. Sie könnte stark von unterschiedlichen lokalen Adaptationen der Vögel, entsprechend ihrer Lebensumstände (life histories), abhängen.

Im letzten Kapitel des zweiten Teils untersuchte ich Testosteron während eines Abschnitts der Lebenszyklen von Schwarzkehlchen. Im Gegensatz zur nördlichen Hemisphäre, in der sich Temperatur und Feuchtigkeit im Jahresverlauf extrem ändern, sind die klimatischen Bedingungen in tropischen Lebensräumen das ganze Jahr über relativ stabil. Allgemein kann man sagen, dass tropische Vögel daher einen langsameren Lebensrhythmus haben als Vögel in der Gemäßigten Zone, d.h. sie werden älter, haben jedoch weniger Junge in einer Brutsaison. Man nimmt an, dass Testosteron ein physiologischer Faktor ist, der das Tempo des Lebensrhythmus regelt, weil saisonale Testosteronprofile latitudinale Gradienten entlang eines Langsam-Schnell-Kontinuums zeigen. Tropische Vögel haben tendenziell geringere Testosteronkonzentrationen als Arten, die in höheren Breiten brüten.
Meine Ergebnisse wichen von diesem allgemeinen Hormonlevel-Lebensrhythmus-Mustern ab. Testosteron war sowohl bei den tropischen als auch bei den in der gemäßigten Zone lebenden Schwarzkehlchen erhöht. Außerdem reagierten beide Gruppen von Schwarzkehlchen gleich stark auf einen simulierten territorialen Eindringling. Die stärkste Reaktion fiel in die Nestbau-Phase, wenn Testosteronkonzentrationen am höchsten und die Weibchen fruchtbar sind. Zusätzlich erhöhten tropische Vögel die Maximalfrequenz ihrer Gesänge während der Nestbauphase. Obwohl die in der gemäßigten Zone lebenden, ziehenden Schwarzkehlchen während der Paarungszeit mit höheren Gesangraten sangen als nicht-ziehende tropische Schwarzkehlchen, hatten sie keine höheren Testosteronkonzentrationen. Im Gegensatz zu anderen untersuchten tropischen Vögeln ist die Brutsaison der afrikanischen Schwarzkehlchen relativ kurz. Vermutlich löst Testosteron bei saisonal brütenden tropischen Vögeln Territorialverhalten aus und reguliert Mate guarding während der fruchtbaren Phase der Weibchen – ähnlich wie bei Arten der Gemäßigten Zone. Im Gegensatz zu anderen Studien bewirkt Testosteron bei Schwarzkehlchen in tropischen und gemäßigten Zonen vermeintlich keine Unterschiede im Lebensrhythmus. Im letzten Teil erweiterte ich meine Arbeit um eine evolutive Perspektive. An zwölf Populationen afrikanischer Schwarzkehlchen, Saxicola torquata axillaris, testete ich auf relative Einflüsse von allochroner und räumlicher Isolierung, sowie auf Isolierung aufgrund von Verhaltensunterschieden, die zur Isolierung von Populationen führen könnten. Im Speziellen konzentrierte ich mich auf die evolutionären Dynamiken durch allochrone Isolation, die bei der Erforschung von Artbildung meist unbeachtet bleibt. Populationen weisen oft zeitliche Limitierungen im Genfluss auf, weil ihre saisonalen Aktivitäten zeitlich sehr genau abgestimmt auf saisonale Veränderungen in der Umwelt sein müssen. Unstimmigkeiten würden schwere negative Fitnessfolgen nach sich ziehen. Die Evolution von rigiden Reproduktionszyklen auf der Basis endogen geregelter biologischer Rhythmen hilft den Organismen, zwischen richtigen Zeiten und irreführender oder unvorhersehbarer Umweltvariabilität zu unterscheiden. Das afrikanische Schwarzkehlchen brütet saisonal und zeigte einen ausgeprägten zeitlich festgelegten Reproduktionsablauf, die eine potentielle Grundlage für allochrone Isolation bietet. Ich untersuchte die räumliche Verknüpfung zwischen den Populationen, um den relativen zeitlichen und räumlichen Einfluss auf die reproduktive Isolation zu quantifizieren. Wir fanden heraus, dass sich die allochronen Populationen des Great Rift Valley und die davon geographisch getrennten Populationen der Eastern Arc Mountains genetisch unterscheiden. Dieser Befund wurde durch Mikrosatelliten und mitochondriale DNA ermittelt. Genetisch voneinander unterschiedliche Populationen des Great Rift Valley zeigten keine geographische Isolation des Genflusses, was stark dafür spricht, dass die Populationsunterschiede ein Ergebnis der allochronen Isolation darstellen. Diese allochrone Diversifikation könnte später entstanden sein als die frühe geographische Diversifikation der Populationen durch die zwei Gebirgsketten Die genetischen Befunde befinden sich im Einklang mit den jeweiligen Unterschieden in Gesang und Morphologie. Außerdem bevorzugen Weibchen Stimuli von Männchen aus synchronisierten Populationen, was für Isolationsmechanimsmen durch Verhalten spricht. Die Ergebnisse zeigen, dass evolutionäre Dynamiken der allochronen Isolation und die ökologischen Gegebenheiten, die diese ausbilden, Schlüsselfaktoren für Populationsunterschiede und letztendlich für die Artenbildung sein können.

Zusammenfassend kann man sagen, dass Saisonalität grundlegend die Lebensumstände (life history) und die Ausprägung von lokalen Anpassungen von Schwarzkehlchen bestimmt. Besonders die saisonale Anpassung des Gesangs spielt eine große Rolle beim Ausbilden von Verhaltens-Isolation. Dadurch wird die Divergenz von Populationen sogar ohne räumliche Trennung verstärkt. Die zugrundeliegende Regulation durch Testosteron scheint besonders entscheidend für saisonal brütende Vögel der gemäßigten und der tropischen Zone zu sein. Das Verständnis dieser verschiedenen Interaktionen der Vögel mit ihrer Umgebung und ihrer evolutiven Auswirkungen ist entscheidend für eine Einschätzung der Fähigkeit von Populationen, in angemessener Weise ihre Physiologie, Verhalten und Lebenszyklus anzupassen, um mit den aktuellen rapiden Umweltveränderungen Schritt halten zu können.

Fachgebiet (DDC)
570 Biowissenschaften, Biologie
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Konferenz
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ISO 690MORTEGA, Kim G., 2015. The contributions of seasonality, song and hormonal regulation to the evolution of songbirds [Dissertation]. Konstanz: University of Konstanz
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June 22, 2015
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