Influence of oligotrophication and climate variability on a copepod community : The roles of seasonality, life cycle strategy, and stage-structured interactions

Abstract

Copepoden sind einer Vielzahl von Umweltfaktoren ausgesetzt, die zumindest teilweise deren inter- and intraannuellen Populationsdynamiken beeinflussen. Die zugrunde liegenden Mechanismen sind allerdings wenig verstanden, wodurch eine Vorhersage zur Auswirkung zukünftiger Umweltveränderungen, wie z.B. Klimaerwärmung oder Veränderungen der Nährstoffkonzentrationen, erschwert wird. Die vorliegende Arbeit stellt einen Versuch dar, die Kenntnisse dieser Mechanismen zu verbessern, wobei der Schwerpunkt auf der Rolle der Saisonalität, der Lebenszyklus-Strategien und stadien-strukturierter Interaktionen in den Auswirkungen von abnehmender Phosphorkonzentration (Oligotrophierung) und Klimavariabilität liegt. Hierzu habe ich einen Langzeit-Datensatz (1970 - 1995) von planktischen Crustaceen mit hoher zeitlicher und ontogenetischer Auflösung ausgewertet. Die vier untersuchten Copepoden-Arten unterscheiden sich v.a. im Vorhandensein und Zeitpunkt einer saisonalen Diapause: Diapause im Sommer (Cyclops vicinus), im Winter (Mesocyclops leuckarti) oder keine Diapause (Eudiaptomus gracilis and Cyclops abyssorum).Obwohl der untersuchte See (Bodensee) in den letzten Jahrzehnten sowohl Änderungen in der Trophie als auch hoher Klimavariabilität unterlag, war es möglich zwischen den Auswirkungen beider Stressoren auf die Populationsdynamiken der Copepoden zu differenzieren. Oligotrophierung wirkte sich primär auf die Abundanzen aus während Klimavariabilität, dargestellt als Wassertemperatur im Frühjahr, hauptsächlich die Phänologie (Zeitpunkt des Abundanz-Maximums, der Maturation und der Reproduktion) beeinflusste. Allerdings traten auch Interaktionen zwischen beiden Umweltveränderungen auf: Die Abundanz des Nachwuchs' von C. vicinus wurde einerseits durch den Zeitpunkt der Reproduktion, und damit indirekt durch Klimavariabilität, und andererseits durch die Abundanz der reproduktiven Weibchen bestimmt. Warme Jahre mit einer früheren Reproduktion begünstigten das Überleben des Nachwuchs' und wirkten damit dem abnehmenden Trend des Copepoden aufgrund von Oligotrophierung entgegen.Die Auswirkungen der Oligotrophierung auf Copepoden waren komplex und variierten zwischen Entwicklungsstadien und Jahreszeiten. Juvenile Stadien waren deutlich stärker beeinträchtigt als adulte Individuen und stellen damit einen Flaschenhals in der ontogenetischen Entwicklung dar. Zusätzlich konnte eine Abnahme der Abundanz im Frühjahr und eine Zunahme im Sommer beobachtet werden. Diese gegensätzlichen Langzeitentwicklungen scheinen aus jahreszeitlich unterschiedlichen Veränderungen des Prädationsdrucks auf den Nachwuchs aller Copepoden zu resultieren. Copepoden ohne Diapause sind dabei in der Lage, Verluste im Frühjahr mit Zugewinnen im Sommer zu kompensieren, wodurch sich relativ stabile Langzeit-Entwicklungen ergaben. Arten mit Diapause waren entweder im Frühjahr (C. vicinus) oder im Sommer (M. leuckarti) aktiv und im Jahresmittel nahmen deren Abundanzen entweder ab (C. vicinus) oder zu (M. leuckarti). Die Konsequenz der Oligotrophierung für die Aufrechterhaltung einer Copepoden-Population hing daher in erster Linie von der Lebenszyklus-Strategie einer Art und damit von deren vergangener saisonaler Einnischung ab.Zusätzlich zu der Langzeit-Probennahme an einer Station wurden über 14 Jahre vier weitere Stationen im Bodensee beprobt. Im Gegensatz zu früheren Studien, die die horizontale Verteilung von Zooplankton maßgeblich auf kurzweilige Einflüsse wie windinduzierte Strömungen zurückführten, konnte in dieser Arbeit gezeigt werden, dass die räumliche Heterogenität des Zooplanktons über viele Jahre Bestand hatte. Die Zooplankton Lebensgemeinschaft scheint sowohl durch passive Ausbreitung als auch durch lokale Umweltfaktoren strukturiert zu sein und liefert damit erstmals einen Hinweis auf die Existenz einer Zooplankton "Metacommunity" in einem See. Die interannuelle Variation der Abundanzen, die in vorangehenden Kapiteln analysiert wurde, stimmte zu einem großen Teil mit der räumlichen Variationen überein. Dies war vermutlich durch begleitende Veränderungen der Produktivität in beiden Dimensionen bedingt. Die Überstimmung der räumlichen und zeitlichen Variationen war besonders hoch im Winter and Frühjahr, während die weniger konsistenten Zusammenhänge im Sommer vermutlich die komplexeren interspezifischen Interaktionen in dieser Jahreszeit widerspiegeln.Diese Arbeit stellt eine der detailliertesten Arbeiten über Populationsdynamiken von Copepoden dar und erbrachte neue Einblicke v.a. in der Bedeutung von Saisonalität, Lebenszyklus-Strategie und stadien-strukturierten Interaktionen in der Reaktionen dieser Arten auf Umweltveränderungen. Die dargestellten Mechanismen sind nicht spezifisch Copepoden gelten sondern spielen auch für andere stadien-strukturierten Population mit ausgeprägter Saisonalität eine Rolle.