Resting egg production in Daphnia : food quality effects and clonal differences

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2009
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Abstract
Die Produktion von Dauerstadien in Süßgewässern ist ein sehr wichtiger, aber häufig vernachlässigter Fitness Faktor. In den begrenzten Habitaten von Seen und Tümpeln stellen Dauerstadien oft die einzige Möglichkeit zur Verbreitung dar und ermöglichen es ungünstigen Umweltbedingungen, wie Trockenheit, starken Temperaturschwankungen, Prädation, und verringertem Futterangebot zu entfliehen.
Daphnia (Crustacea: Anomopoda: Cladocera) ist eine Keystone - Spezies (Art mit Schlüsselstellung im Ökosystem), die oft in stehenden Gewässern die Zooplankton-Fraktion dominiert. Diese Schlüsselstellung wird Daphnia vor allem durch ihren Fortpflanzungzyklus ermöglicht, der durch einen Wechsel von subitaner, parthenogenetischer Reproduktion (Jungfernzeugung) und der, zumeist sexuellen, Dauerstadienproduktion charakterisiert ist. Die zyklische Parthenogenese (Heterogonie) verbindet dabei die Vorteile der parthenogenetischen Reproduktion, die sich durch hohe Populationswachstumsraten auszeichnet, mit denen der sexuellen Reproduktion, der Rekombination und daraus folgenden genetischen Diversität.
Der Wechsel von der parthenogenetischen, subitanen Reproduktion zur Dauerstadienproduktion wird bei Daphnia durch spezifische Umweltbedingungen induziert. Diese sind vor allem eine Veränderung der Photoperiode, hohe Populationsdichten ( Crowding ), eine Verringerung des Futterangebotes und/oder Prädation. Während die Umweltfaktoren, welche die Dauerstadienproduktion bei Daphnia induzieren, gut untersucht sind, ist wenig bekannt über Wechselwirkungen zwischen diesen induzierenden Faktoren, die eine Verschlechterung der Umweltbedingungen anzeigen und solchen die weiterhin Wachstum und Reproduktion fördern.
In dieser Arbeit wurde der Wechsel von subitaner, parthenogenetischer Reproduktion zur Dauerstadienproduktion unter zwei Gesichtspunkten untersucht, die beide die Menge an produzierter Dauerstadien und damit die Überlebenswahrscheinlichkeit der Population betreffen: In drei Einzel-Studien untersuchte ich die Auswirkung der Futterqualität auf die Anzahl der Tiere, die Dauerstadien produzieren. In einer weiteren Studie wurde die durch den Genotyp bedingte Investition in die Dauerstadienproduktion untersucht und potentielle Korrelationen oder trade-offs mit anderen life-history - Merkmalen (Lebenszyklusmerkmalen) aufgedeckt. Obwohl die Rolle der Futterqualität in aquatischen Futternetzen, insbesondere zwischen Daphnien und ihrem Algen-Futter, in den letzten Jahrzehnten intensiv untersucht wurde, ist wenig bekannt über ihre Auswirkung auf die Dauerstadienproduktion. In dieser Studie zeige ich, dass die Futterqualität einen wichtigen Einfluss auf die Produktion von Dauerstadien bei Daphnia haben kann. Anhand von Daphnia Klonen die den Arten D. galeata und D. pulex zugehören, konnte ich zeigen, dass die Anzahl an Individuen, die unter Crowding Bedingungen in Dauerstadien investieren, von der Qualität des Futters abhängt. Es zeigte sich, dass die Verfügbarkeit einzelner potentiell essentielle Aminosäuren, insbesondere Arginin, die Dichte-induzierte Dauerstadienproduktion unterdrücken, und so den Wechsel zwischen den Reproduktionsmodi kontrollieren kann.
Die klonalen Unterschiede in der Investition in Dauerstadienproduktion, und der Einfluss der Dauerstadienproduktion auf die Fitness von Daphnia Klonen wurde anhand von D. galeata Klonen untersucht. Hier zeigte sich, dass sich die Dauerstadienproduktion und die subitane Reproduktion in einer trade-off Situation gegenüber stehen. Die Dauerstadienproduktion konnte dabei nicht durch andere life-history Merkmale, wie das subitane, parthenogentische Populationswachstum oder die juvenile somatische Wachstumsrate, vorrausgesagt werden. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Klonen waren für alle gemessenen life-history Merkmale sehr ausgeprägt, woraus man auf große Unterschiede in der klonalen Fitness schließen kann.
Schlussfolgernd zeigt sich, das die Investition in Dauerstadien und die zeitliche Optimierung des Wechsels zwischen den Reproduktionsmodi bei Daphnia ein wichtiger Fitnessfaktor ist, der durch die Präsenz von einzelnen Aminosäuren gesteuert werden kann.
Summary in another language
The production of resting stages in aquatic environments is an important, but often neglected fitness factor. Resting stages represent, in the restricted habitats of lakes and ponds, often the only possibility for dispersal or for coping with unfavourable conditions as dryness, strong seasonal temperature fluctuations, predation, and decreasing food supply.
Daphnia (Crustacea: Anomopoda: Cladocera) is a non-selective filter-feeder and keystone species in lake ecosystems, which often dominates the zooplankton fraction. The high abundances and fast population growth, which Daphnia characterizes, are enabled by the ability to reproduces via parthenogenesis. Its long-term persistence in most permanent lakes and particularly in non-permanent pools, however, is due the ability switch to resting egg production when environmental conditions deteriorate. Daphnia resting eggs production is thereby induced directly by specific environmental conditions, as changes in photoperiod, high population abundances ( crowding ), decreasing food supply and/or predation, and is mostly combined with sexual reproduction. Only few lines (clones) lost sexuality by mutation and show an obligate parthenogenetic life cycle with asexual resting egg production, instead of cyclical parthenogenesis. In both life cycles the most critical life history event is the switch from subitaneous developing to resting egg production, as resting eggs are energetically costly and need specific nutrients for their long-term viability. In case of sexual reproduction viable resting eggs need additionally fertilisation by previous produced males. Thus, this important life history event has to be timed carefully.
In the present laboratory study I investigated the switch from parthenogenesis to resting egg production in Daphnia from two points of view, both concerning the amount of resting eggs produced in a Daphnia population: first I evaluated the role of food quality on the number of mothers investing resting egg production, and secondly I investigated the role of genotype characteristics in the investment in resting egg production and potential correlations or trade-offs between resting egg production and other life history traits.
The role of food quality in aquatic food webs, particularly on the algae-Daphnia interface was under strong investigation during the last decades. Nevertheless, there is not much known about the impact of food quality on the production of resting eggs in Daphnia.
Here, I show that the quality of food has a major impact on the production of resting eggs in Daphnia. Using an asexual pond species, D. pulex, and a great lake species D. galeata, both known to build intermittent populations in which resting egg production is absolutely essential, I demonstrate that the number of mothers switching to induced resting egg production under crowding conditions depends highly on the quality of their food. I show that potentially essential amino acids are able to control the density induced switch from parthenogenesis to resting egg production.
Differences between Daphnia clones in the investment in resting egg production and the impact of resting egg production on fitness of Daphnia clones was tested on D. galeata.
I show that subitaneous reproduction and resting egg production are connected in a trade-off situation, and the investment in resting egg production can not be predicted from other life history parameters, as subitaneous growth rates or juvenile somatic growth rates.
Differences between single clones were high in all measured life history traits, indicating high differences in fitness.
Hence, for long term persistence of Daphnia in intermittent populations, investment in resting egg production and an optimal timing of the switch between reproductive modes is an important fitness factor, which can be controlled be the presence of single amino acids.
Subject (DDC)
500 Natural Sciences
Keywords
Futterqualität,zyklische Parthenogenese,Reproduktionsmodus,Food quality,reproductive mode,Daphnia,cyclical parthenogenesis
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Cite This
ISO 690KOCH, Ulrike, 2009. Resting egg production in Daphnia : food quality effects and clonal differences [Dissertation]. Konstanz: University of Konstanz
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