Life-cycle and population ecology of the freshwater mysid Limnomysis benedeni

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Zusammenfassung

The numbers of alien species in freshwater systems and their detrimental impacts on the stability of ecosystems and global species diversity are increasing. The introduction of alien species leads to changes in species composition inter alia. Functional traits of the biota thereby also change, which in turn will likely alter ecosystem processes, e.g. by modifying the availability, capture, and use of nutrients or by affecting the feeding relationships (trophic structure) within a community. To predict and assess such impacts, a thorough knowledge of the autecology and life cycle of the alien species is required. The mysid Limnomysis benedeni, one of the most important ponto-caspian invaders, was found in Lake Constance (southern Germany) in 2006. Since 1958, 14 alien species of the makrozoobenthos have invaded the littoral of Lake Constance. About 1/3 of the species belong to the Peracarida (including Amphipoda, Isopoda and Mysida), 1/3 to the Mollusca (Gastropoda and Bivalvia) and the last 1/3 to other groups of the makrozoobenthos. The main part of the alien species originated in the ponto-caspian region and it is remarkable that formerly, their first records were mainly made in the Upper Lake Constance, but since 10 years has shifted to bay of Bregenz.

The aim of the study was to gain knowledge on the possible impacts of L. benedeni on the littoral of Lake Constance. L. benedeni was not a well examined species, so basic studies on the autecology were necessary first. Studies on the life-cycle strategies over an entire seasonal cycle, addressing factors (predation, temperature) which we expected to be most important triggers of the observed changes, indicated that the size class distribution and the reproductive pattern of L. benedeni changes seasonally. During winter (November to March), the mysid invested energy in growth and delayed reproduction until April, when the population was dominated by adults. In summer (June to September), the adults reproduced at a smaller body size and the population was disproportionately dominated by juveniles. In a mesocosm experiment that excluded fish predators, the mysids followed the same seasonal patterns of growth and energy investment as in the field population, but the size class distribution differed. Even in summer, the population in the mesocosm was dominated by adults. Stomach analyses of fish showed that L. benedeni is preyed upon by juvenile Perca fluviatilis in summer, which fed size selectively on larger mysids. Because of the smaller size at maturity, we state that the adults in summer really showed a physiological adaption on the season, perhaps evolved to avoid predation or as a reaction on metabolic losses at higher temperatures, but the shifted length distribution was probably caused by the high fish predation.

L. benedeni shows a distinct dependency of the development time of the brood on water temperature. In laboratory experiments under controlled conditions, we determined embryonic development times and the probability of survival of the females and juveniles at water temperatures ranging from 4° to 25° C. At 6.5° and 25° C, the probability of survival of both the females and the larvae was lower than at 10°, 15°, or 20° C. With the determined equation for the development time as a function of water temperature, it was now possible to estimate population rates, e.g. birth and mortality rates. Direct field measurements of the main population characteristics (abundance, biomass, clutch size, sex ratio) were combined with general ecological equations developed for species with other ecological behaviours. L. benedeni reproduces continuously instead of producing cohorts, with high, fluctuating abundances. We estimated instantaneous mortality rates of L. benedeni in the littoral by calculating instantaneous birth population growth rates. The formulae used served well for the estimations. During the reproduction period in summer, the instantaneous mortality rate was high, but the instantaneous birth rate was high enough to balance the population growth rate. The instantaneous mortality rates reinforced the known life-cycle patterns of L. benedeni and confirmed the assumption that the life-cycle shift in summer is an adaption to high predation on the population by fish.

The feeding mode and food preference of adult L. benedeni collected from the field and from laboratory feeding experiments were examined by analysing their stomach contents. In a second setup with two sets of laboratory growth experiments, we determined the growth of juveniles by feeding newly hatched juveniles with different natural food sources at different water temperatures. The stomach analyses showed clearly that L. benedeni fed non-selective on organic particles smaller than ~ 200 µm both by filtering or grazing. They fed well on biofilm in the field as well as in laboratory growth experiments and we suppose a high disturbance potential of the mysid on the biofilm community. As a reason of their feeding mode, we conclude that L. benedeni has no predatory impact on zooplankton in the field and probably affects nutrient cycles in the littoral. L. benedeni seams to be a good food source for perch, but will not cause a massive decline of the fish community as it is describes from other mysids. However, the effect on the perch growing, if there is any, will be small in both ways, negative or positive. Perhaps the perch will profit from the new food source, but it could be that the effect will be negated because L. benedeni only replaces other prey species.

With this study, we contribute a huge step in understanding freshwater mysid ecology, life-cycle physiology and population dynamics. In sum, L. benedeni has the potential to play an important role in the trophic relations in the littoral, via “bottom-up” mechanisms as well as via “top-down” control, and will persist an important invasive species in Europe.

Zusammenfassung in einer weiteren Sprache

Die Zahl der invasiven Arten in Süßgewässern und ihr störender Einfluss auf die Stabilität von Ökosystemen und die globale Artendiversität nimmt immer mehr zu, und ihre Einschleppung führt oft zu Veränderungen in der Artengemeinschaft. Da sich hierbei die funktionellen Beziehungen der Biota verändern, ändern sich auch die Prozesse innerhalb eines Ökosystems (z. B. Verfügbarkeit und Nutzung von Nahrung und Nährstoffen oder die Fraß-Beziehungen und damit die trophische Struktur einer Gemeinschaft). Um diese Auswirkungen vorhersagen und bewerten zu können, ist ein tiefer gehendes Wissen über die Autökologie und den Lebenszyklus der eingewanderten Arten nötig. Die Mysida Limnomysis benedeni, eine der wichtigsten Invasoren, die aus der Ponto-caspis stammen, wurde 2006 zum ersten Mal im Bodensee (Süddeutschland) entdeckt. Seit 1958 haben sich 14 fremde Arten des Makrozoobenthos im Litoral des Bodensees etabliert. Ungefähr 1/3 davon gehören zu den Peracarida (welche die Amphipoda, Isopoda und Mysida einschließen), 1/3 zu den Mollusca (Gastropoda und Bivalvia) und das letzte Drittel beseht aus den restlichen Gruppen des Makrozoobenthos. Der Hauptteil der fremden Arten stammt aus der Ponto-caspis, und es ist bemerkenswert, dass der Ort des Erstfundes anfangs vor allem im Obersee lag, seit 10 Jahren jedoch in der Bucht von Bregenz.

Ziel der Studie war es, die möglichen Auswirkungen von L. benedeni auf das Litoral des Bodensees zu untersuchen. Über L. benedeni war bisher nicht viel bekannt, und so war es nötig, mit grundlegenden Studien über die Autökologie der Art zu beginnen. Untersuchungen zum jahreszeitlichen Lebenszyklus, mit Schwerpunkt auf Faktoren, die wir als die wichtigsten Ursachen der Veränderungen einschätzten (Prädation und Temperatur), zeigten, dass die Größenklassenverteilung und die Reproduktion saisonal unterschiedlich sind. Im Winter (November bis März) investieren die Mysida ihre Energie in Wachstum und stellen bis April die Reproduktion ein. Ab April dominieren dann die adulten Tiere die Population. Die Adulten vermehren sich im Sommer (Juni bis September) schon bei einer kleineren Körpergröße und die Juvenilen dominieren die Population überproportional. In einem Mesokosmos-Experiment unter Ausschluss von Fisch-Prädation waren Wachstum und Energieinvestition der Adulten vergleichbar zur Freilandpopulation, nur die Verteilung der Größenklassen unterschied sich deutlich. Auch im Sommer dominierten die adulten Tiere die Population. Bei Magenanalysen von juvenilen Flussbarschen (Perca fluviatilis) im Sommer zeigte sich, dass diese L. benedeni gefressen hatten und dabei die größeren Tiere bevorzugten. Aufgrund ihrer geringeren Größe bei der Geschlechtsreife schlussfolgern wir, dass die Adulten im Sommer damit eine physiologische Anpassung an die Jahreszeit zeigen. Der Grund könnte die Vermeidung der Prädation sein oder eine Reaktion auf erhöhte Stoffwechselraten bei höheren Temperaturen. Die verschobene Größenklassenverteilung könnte jedoch durch die hohe Prädation der Fische verursacht sein.

Die Entwicklungsdauer der Larven von L. benedeni hängt deutlich mit der Temperatur zusammen. In kontrollierten Laborexperimenten wurden Entwicklungszeiten und Überlebensraten bei Temperaturen zwischen 4° und 25° C gemessen, wobei sowohl die Überlebensraten der Juvenilen als auch die der Weibchen bei 6,5° und 25° C niedriger waren als bei 10°, 15°, oder 20° C. Der ermittelte Zusammenhang zwischen Entwicklungsdauer und Wassertemperatur ermöglicht nun eine Abschätzung verschiedener Populationsraten wie Geburtenrate oder Mortalitätsrate. Dazu wurden wichtige Populationsparameter (wie Abundanz, Biomasse, Gelegegröße, Geschlechterverhältnis) mit Berechnungsmethoden für bereits etablierte Arten kombiniert. Das Besondere dabei ist, dass diese Arten eine andere ökologische Klassifizierung als L. benedeni haben. L. benedeni pflanzt sich mit hohen, aber schwankenden Abundanzen kontinuierlich fort und bildet keine Kohorten. Wir berechneten die momentane Mortalitätsrate von L. benedeni im Litoral mit Hilfe der Formeln für die momentane Geburtenrate und der Populationswachstumsrate, welche dafür gut geeignet waren. Während der sommerlichen Reproduktionsphase war die momentane Geburtenrate hoch genug, um die momentane Mortalitätsrate auszugleichen und das Populationswachstum zu stabilisieren. Der Verlauf der Mortalitätsrate bestätigt den bisher bekannten Lebenszyklus von L. benedeni und stützt die Annahme, dass die Änderung der Lebenszyklusstrategie im Sommer eine Anpassung an die hohe Fisch-Prädation ist.

Mit Magenanalysen wurde die Art der Nahrungsaufnahme und die Futterpräferenz adulter L. benedeni aus dem Freiland und aus Laborversuchen untersucht. In einem zweiten Schritt wurden die Wachstumsraten von juvenilen L. benedeni bestimmt. Dabei wurden in zwei Durchgängen verschiedene natürliche Futtersorten bei mehreren Wassertemperaturen an Juvenile, die einen Tag alt waren, verfüttert. Die Magenanalysen zeigten deutlich, dass L. benedeni sowohl filtrierend als auch weidend unselektiv feines organisches Material kleiner als ~ 200 µm frisst. Da sie Biofilm sowohl im Freiland als auch im Labor gerne annehmen, vermuten wir vielfältige Störungen der Biofilmgemeinschaft durch die Mysida. Eine wichtige Schlussfolgerung aus ihrer Art der Nahrungsaufnahme ist, dass L. benedeni keinen Prädationsdruck auf Zooplankton im Freiland ausübt, jedoch wahrscheinlich die Nährstoffzyklen im Litoral beeinflusst. L. benedeni scheint für Flussbarsche eine geeignete Nahrungsquelle zu sein, und wird wahrscheinlich keine solch dramatischen Einbrüche der Fischgemeinschaft verursachen, wie es für andere Mysida bekannt ist. Der Effekt auf das Fischwachstum, sowohl negativer als auch positiver Art, wird gering sein. Die Flussbarsche könnten nur von der neuen Nahrungsquelle profitieren, solange L. benedeni nicht einfach ihre bisherige Beute ersetzt.

Mit dieser Studie tragen wir einen großen Beitrag zum Verständnis der Autökologie, dem Lebenszyklus und den Populationsdynamiken von Süßwasser-Mysida bei. L. benedeni hat das Potential eine wichtige Rolle in den trophischen Beziehungen des Litorals zu spielen, entweder durch „bottom-up“ oder „top-down“ Mechanismen. Die Art wird sich als eine wichtige invasive Spezies in Europa etablieren.

Fachgebiet (DDC)
570 Biowissenschaften, Biologie
Schlagwörter
Neozoa, alien species, invasive species, populaion dynamics
Konferenz
Rezension
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Zitieren
ISO 690HANSELMANN, Almut J., 2012. Life-cycle and population ecology of the freshwater mysid Limnomysis benedeni [Dissertation]. Konstanz: University of Konstanz
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During winter (November to March), the mysid invested energy in growth and delayed reproduction until April, when the population was dominated by adults. In summer (June to September), the adults reproduced at a smaller body size and the population was disproportionately dominated by juveniles. In a mesocosm experiment that excluded fish predators, the mysids followed the same seasonal patterns of growth and energy investment as in the field population, but the size class distribution differed. Even in summer, the population in the mesocosm was dominated by adults. Stomach analyses of fish showed that L. benedeni is preyed upon by juvenile Perca fluviatilis in summer, which fed size selectively on larger mysids. 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