Effects of the invasive Asian clam Corbicula fluminea on the littoral communities of Lake Constance

Abstract

Die aus Südostasien stammende Muschel Corbicula fluminea gräbt sich im Substrat ein, wo sie die Dynamik von organischen Stoffen ändern und Ökosystemprozesse beeinflussen kann. Sie ist eine invasive Art, die weltweit in diversen Süßwassersystemen etabliert ist. C. fluminea wurde 2003 erstmals im oligotrophen Bodensee nachgewiesen, wo sie in den Weichsubstraten lokale Massenvorkommen mit bis zu 3520 Individuen >5 mm pro m² (1580 g Trockenmasse/m²) entwickelte. Die Populationen von C. fluminea und assoziierten Makroinvertebraten wurden an unserer Untersuchungsstelle (Rohrspitz) entlang eines Tiefengradienten über drei Jahre hinweg untersucht. Die Population von C. fluminea im Bodensee wächst langsam, hat eine maximale Lebenserwartung von 4 Jahren und pflanzt sich abgesehen von einer zusätzlichen Kohorte von Jungmuscheln in Hitzesommern und in sehr flachen Tiefen einmal im Jahr fort.Niedere Wassertemperaturen (über 3 Monate um 2°C) und ein gleichzeitiges Jahrhundert-niederwasser im Winter 2005/2006 führten zu einem tiefen- und größenklassen-spezifischen Massensterben der C. fluminea-Population. Nur etwa 1% der Abundanz und 3 % der Biomasse der gesamten C. fluminea-Population verblieb im Frühjahr 2006. Die Muschelpopulation erholte sich danach nur langsam, aber das Habitat das von den ver-bleibenden Schalen gebildet wurde, erhöhte die Substratdiversität und die für Makro-invertebraten besiedelbare Oberfläche beträchtlich.Die benthische Lebensgemeinschaft der Weichsubstrate unterschied sich tiefenabhängig und zeigte eine hohe saisonale Dynamik. Die Biomasse der Lebensgemeinschaft wurde von den Neozoen C. fluminea und Dreissena polymorpha dominiert; zusammen machten sie über 95% der Gesamtbiomasse aus.Ob C. fluminea Auswirkungen auf die benthischen Invertebraten hatte, war von der Strukturkomplexität des jeweiligen Habitats abhängig. Auf reinem Sand stiegen die Dichten von D. polymorpha und von anderen epifaunischen Taxa mit der Biomasse von C. fluminea; in makrophyten-dominierten Tiefen hingegen hatte C. fluminea keinen Effekt. Die Dichte von im Substrat lebenden Taxa war von der Biomasse von C. fluminea unabhängig.Die Muster die im Freiland gefunden wurden, sollten in Experimenten in den sandigen Bereichen an unserer Untersuchungsstelle mithilfe von Boxen genauer untersucht werden. Die nach oben offenen Kunststoffbehältnisse enthielten entweder nur Sand, Sand mit 2000 Schalen von C. fluminea (die von 1000 Individuen stammten) oder Sand mit lebenden C. fluminea (1000/m²). Nur die Dichte der Eintagsfliegenlarven Caenis spp. war in den Boxen mit den Schalen im Vergleich zu den Boxen mit Sand oder lebenden Muscheln erhöht. Unsere Ergebnisse bestätigen die wichtige Funktion der Muschelschalen, die insbesondere auf strukturarmen Weichsubstraten wertvolles Hartsubstrat für strukturliebende Arten bilden. In Habitatwahlversuchen untersuchten wir im Labor, wie zehn verschiedene Makroinvertebratentaxa auf verschiedene Effekte von C. fluminea (1012 Ind. /m²) reagieren. Wir unterschieden zwischen biotischen und strukturellen Effekten der Muschel. Lebende C. fluminea, die sich im Sand eingegrabenen hatten, wurden entweder mit Algen gefüttert (Biodeposition, Bioturbation und Nährstoffumverteilung oder mussten hungern (nur Bioturbation). Die strukturellen Effekte von C. fluminea wurden anhand von Muschel-schalen untersucht, die auf dem Sand lagen. Jeder Ansatz wurde jeweils paarweise gegen Sand getestet. Kein Taxon vermied die Bereiche mit lebenden C. fluminea oder ihren Schalen. Jedoch hatten lebende Muscheln weniger Auswirkungen auf die Habitatwahl benthischer Taxa als die Muschelschalen, da nur 3 Taxa die lebenden Muscheln gegenüber Sand bevorzugten: die detritivore Schnecke L. stagnalis und der Flohkrebses G. roeselii bevorzugten gefütterte C. fluminea und der Flohkrebs Dikerogammarus villosus hungernde Muscheln. Sechs epifaunische Taxa bevorzugten Bereiche mit Schalen von C. fluminea. Demgegenüber selektierten Gastropoda und Chironominae die Schalen der Muscheln nicht.In der letzten Studie betrachteten wir den Einfluss von intra- und interspezifische Wech-selwirkungen auf das Wachstum von C. fluminea und D. polymorpha in Laborexperi-menten. Bei unlimitierter Nahrungszugabe war das Wachstum von C. fluminea und D. polymorpha nicht von der Dichte ihrer Artgenossen abhängig, was intraspezifische Konkurrenz beweist. Wenn beide Arten zusammen gehältert wurden (eine C. fluminea und vier angeheftete D. polymorpha), konnte C. fluminea die Wachstumsrate auf Sand im Vergleich zu allen anderen Bedingungen trotz unlimitierten Futterbedingungen noch steigern. Das Wachstum von C. fluminea wurde vermutlich durch das Biodepositions-material der assoziierten D. polymorpha gefördert. In den dynamischen Interaktionen zwischen den Individuen beider Arten wechselten sich fördernde Effekte und Konkurrenz mit den Umweltbedingungen ab. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Biodeposition und das Sediment eine wichtige Rolle im Ausgang der Interaktionen zwischen beiden invasiven Muschelarten spielt. Die Biodepostion von D. polymorpha fördert das Wachstum von C. fluminea auf Sand und D. polymorpha kann sandige Bereiche nur dank C. fluminea, die bio-genes Hartsubstrat bildet, dauerhaft besiedeln. Die erfolgreiche Koexistenz der beiden Arten in zahlreichen Süßwassersystemen könnte zumindest teilweise auf diese positiven Interaktionen zurückzuführen sein.C. fluminea hatte bislang weder nachweisbare negative Auswirkungen auf die die Funktion des Ökosystems noch auf die Lebensgemeinschaft.