Effects of the invasive Asian clam Corbicula fluminea on the littoral communities of Lake Constance

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2008
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Werner, Stefan
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Effekte der invasiven Körbchenmuschel Corbicula fluminea auf die litoralen Lebensgemeinschaften des Bodensees
Forschungsvorhaben
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Zeitschriftenheft
Publikationstyp
Dissertation
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Zusammenfassung

Die aus Südostasien stammende Muschel Corbicula fluminea gräbt sich im Substrat ein, wo sie die Dynamik von organischen Stoffen ändern und Ökosystemprozesse beeinflussen kann. Sie ist eine invasive Art, die weltweit in diversen Süßwassersystemen etabliert ist. C. fluminea wurde 2003 erstmals im oligotrophen Bodensee nachgewiesen, wo sie in den Weichsubstraten lokale Massenvorkommen mit bis zu 3520 Individuen >5 mm pro m² (1580 g Trockenmasse/m²) entwickelte. Die Populationen von C. fluminea und assoziierten Makroinvertebraten wurden an unserer Untersuchungsstelle (Rohrspitz) entlang eines Tiefengradienten über drei Jahre hinweg untersucht. Die Population von C. fluminea im Bodensee wächst langsam, hat eine maximale Lebenserwartung von 4 Jahren und pflanzt sich abgesehen von einer zusätzlichen Kohorte von Jungmuscheln in Hitzesommern und in sehr flachen Tiefen einmal im Jahr fort.
Niedere Wassertemperaturen (über 3 Monate um 2°C) und ein gleichzeitiges Jahrhundert-niederwasser im Winter 2005/2006 führten zu einem tiefen- und größenklassen-spezifischen Massensterben der C. fluminea-Population. Nur etwa 1% der Abundanz und 3 % der Biomasse der gesamten C. fluminea-Population verblieb im Frühjahr 2006. Die Muschelpopulation erholte sich danach nur langsam, aber das Habitat das von den ver-bleibenden Schalen gebildet wurde, erhöhte die Substratdiversität und die für Makro-invertebraten besiedelbare Oberfläche beträchtlich.
Die benthische Lebensgemeinschaft der Weichsubstrate unterschied sich tiefenabhängig und zeigte eine hohe saisonale Dynamik. Die Biomasse der Lebensgemeinschaft wurde von den Neozoen C. fluminea und Dreissena polymorpha dominiert; zusammen machten sie über 95% der Gesamtbiomasse aus.
Ob C. fluminea Auswirkungen auf die benthischen Invertebraten hatte, war von der Strukturkomplexität des jeweiligen Habitats abhängig. Auf reinem Sand stiegen die Dichten von D. polymorpha und von anderen epifaunischen Taxa mit der Biomasse von C. fluminea; in makrophyten-dominierten Tiefen hingegen hatte C. fluminea keinen Effekt. Die Dichte von im Substrat lebenden Taxa war von der Biomasse von C. fluminea unabhängig.
Die Muster die im Freiland gefunden wurden, sollten in Experimenten in den sandigen Bereichen an unserer Untersuchungsstelle mithilfe von Boxen genauer untersucht werden. Die nach oben offenen Kunststoffbehältnisse enthielten entweder nur Sand, Sand mit 2000 Schalen von C. fluminea (die von 1000 Individuen stammten) oder Sand mit lebenden C. fluminea (1000/m²). Nur die Dichte der Eintagsfliegenlarven Caenis spp. war in den Boxen mit den Schalen im Vergleich zu den Boxen mit Sand oder lebenden Muscheln erhöht. Unsere Ergebnisse bestätigen die wichtige Funktion der Muschelschalen, die insbesondere auf strukturarmen Weichsubstraten wertvolles Hartsubstrat für strukturliebende Arten bilden. In Habitatwahlversuchen untersuchten wir im Labor, wie zehn verschiedene Makroinvertebratentaxa auf verschiedene Effekte von C. fluminea (1012 Ind. /m²) reagieren. Wir unterschieden zwischen biotischen und strukturellen Effekten der Muschel. Lebende C. fluminea, die sich im Sand eingegrabenen hatten, wurden entweder mit Algen gefüttert (Biodeposition, Bioturbation und Nährstoffumverteilung oder mussten hungern (nur Bioturbation). Die strukturellen Effekte von C. fluminea wurden anhand von Muschel-schalen untersucht, die auf dem Sand lagen. Jeder Ansatz wurde jeweils paarweise gegen Sand getestet. Kein Taxon vermied die Bereiche mit lebenden C. fluminea oder ihren Schalen. Jedoch hatten lebende Muscheln weniger Auswirkungen auf die Habitatwahl benthischer Taxa als die Muschelschalen, da nur 3 Taxa die lebenden Muscheln gegenüber Sand bevorzugten: die detritivore Schnecke L. stagnalis und der Flohkrebses G. roeselii bevorzugten gefütterte C. fluminea und der Flohkrebs Dikerogammarus villosus hungernde Muscheln. Sechs epifaunische Taxa bevorzugten Bereiche mit Schalen von C. fluminea. Demgegenüber selektierten Gastropoda und Chironominae die Schalen der Muscheln nicht.
In der letzten Studie betrachteten wir den Einfluss von intra- und interspezifische Wech-selwirkungen auf das Wachstum von C. fluminea und D. polymorpha in Laborexperi-menten. Bei unlimitierter Nahrungszugabe war das Wachstum von C. fluminea und D. polymorpha nicht von der Dichte ihrer Artgenossen abhängig, was intraspezifische Konkurrenz beweist. Wenn beide Arten zusammen gehältert wurden (eine C. fluminea und vier angeheftete D. polymorpha), konnte C. fluminea die Wachstumsrate auf Sand im Vergleich zu allen anderen Bedingungen trotz unlimitierten Futterbedingungen noch steigern. Das Wachstum von C. fluminea wurde vermutlich durch das Biodepositions-material der assoziierten D. polymorpha gefördert. In den dynamischen Interaktionen zwischen den Individuen beider Arten wechselten sich fördernde Effekte und Konkurrenz mit den Umweltbedingungen ab. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Biodeposition und das Sediment eine wichtige Rolle im Ausgang der Interaktionen zwischen beiden invasiven Muschelarten spielt. Die Biodepostion von D. polymorpha fördert das Wachstum von C. fluminea auf Sand und D. polymorpha kann sandige Bereiche nur dank C. fluminea, die bio-genes Hartsubstrat bildet, dauerhaft besiedeln. Die erfolgreiche Koexistenz der beiden Arten in zahlreichen Süßwassersystemen könnte zumindest teilweise auf diese positiven Interaktionen zurückzuführen sein.
C. fluminea hatte bislang weder nachweisbare negative Auswirkungen auf die die Funktion des Ökosystems noch auf die Lebensgemeinschaft.

Zusammenfassung in einer weiteren Sprache

The burrowing bivalve Corbicula fluminea, originating from Southeast Asia, impacts or-ganic matter dynamics in sediments and ecosystem processes. It invaded a wide range of freshwater ecosystems all over the globe. C. fluminea was first recorded in Lake Constance in 2003. In the soft sediments of this large oligotrophic lake it developed local mass occurrences with up to 3520 individuals >5 mm in length per m2 (1580 g dry mass /m²). The population of C. fluminea and associated macroinvertebrates was monitored at our study site (Rohrspitz) for three years along a depth gradient. The population of C. fluminea in Lake Constance is slow growing, has a maximum life span of 4 years and builds one generation per year, except for an additional cohort of juveniles in heat summers and very shallow depths. Low water temperatures (around 2°C for longer than 3 months) as-sociated with a centennial low water in winter 2005/2006 produced a size-class and depth dependent mass mortality of the C. fluminea population. Only about 1% of the density and 3% of the dry mass of the overall population of C. fluminea survived until spring 2006. The population recovered slowly, but ecosystem engineering of C. fluminea via shell production increased substrate diversity and settlement surface for benthic macroinvertebrates considerably. The benthic soft bottom community of pre-alpine Lake Constance differed depending on depth and showed high seasonal dynamics. The community pattern indicated that the benthic assemblage is also influenced by physical disturbances, such as water level fluctuations and the impact of wave action, as number of taxa, density and biomass increased with depth and therewith linked habitat stability. The biomass of the community was dominated by the invasive species C. fluminea and D. polymorpha that contributed more than 95 % to the total biomass.
Effects of C. fluminea on benthic invertebrates depended on the structural complexity of the respective habitats. On bare sand, densities of D. polymorpha and other epifaunal taxa increased with biomass of C. fluminea, whereas at a macrophyte-dominated depth, C. fluminea had no effect. Densities of infaunal taxa were independent from C. fluminea biomass.
The patterns found in situ were analyzed in experiments at our study site using boxes con-taining bare sand, sand with C. fluminea shells (2000/m2; arising from 1000 individuals), and sand with live clams (1000/m2). Only density of the mayfly Caenis spp. increased in boxes containing shells compared to the boxes containing sand or sand with living clams. Our results approve the important role of mollusk shells that provide valuable hard surfaces for species preferring structured habitats, especially in unstructured soft-bottomed habitats. In laboratory habitat choice experiments, we surveyed the response of ten different macroinvertebratetaxa to C. fluminea (1012 ind. m 2). We distinguished between biotic effects of living infaunal C. fluminea that were either starved (only bioturbation) or fed with algae (biodeposition, bioturbation and nutrient reallocation), and we tested the importance of their structural role using C. fluminea valves lying on sand. No taxon avoided areas with live C. fluminea or their valves. But living clams had less impact on the habitat choice of benthic taxa than their valves, since only three taxa preferred living clams over sand: The detritivorous gastropod Lymnaea stagnalis and the amphipod Gammarus roeselii favoured fed C. fluminea and the amphipod Dikerogammarus villosus preferred starved clams over sand. Six epifaunal taxa preferred areas with valves to areas with sand, whereas gastropods and chironomids did not select for valves of C. fluminea.
In the last study, we focused on the impact of intraspecific and interspecific interactions on the growth of C. fluminea and D. polymorpha in laboratory experiments. When food was not limiting, the growth of D. polymorpha and C. fluminea was unaffected by the density of conspecifics, providing evidence for intraspecific competition. However, when the two species were kept together (one C. fluminea and four attached D. polymorpha), the growth rate of C. fluminea on sand was higher than under all other conditions, even when food was not limiting, which indicated that C. fluminea facilitated from biodeposits produced by the associated zebra mussels. In the dynamic interactions between individuals of the two species facilitation and competition varied with changing conditions. Our results indicate that biodeposition and the sediments play a major role in the outcome of the interaction between the two species of invasive bivalves. Biodepostion of D. polymorpha facilitates the growth of C. fluminea on sand and D. polymorpha is only able to settle permanently on soft bottoms due to C. fluminea, which builds biogenous hard substrate. The successful co-existence of the two species in freshwaters may therefore be a reflection, at least in part, of facilitative interactions between them.
So far, C. fluminea had no detectable negative consequences for ecosystem function or benthic soft bottom communities in Lake Constance.

Fachgebiet (DDC)
570 Biowissenschaften, Biologie
Schlagwörter
Corbicula fluminea, Dreissena polymorpha, Biodeposition, Interaktion, exotic bivalve, epifaunal, macroinvertebrate, zebra mussel, Asian clam
Konferenz
Rezension
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Zitieren
ISO 690WERNER, Stefan, 2008. Effects of the invasive Asian clam Corbicula fluminea on the littoral communities of Lake Constance [Dissertation]. Konstanz: University of Konstanz
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January 20, 2009
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