Resting egg production in Daphnia : food quality effects and clonal differences

Abstract

Die Produktion von Dauerstadien in Süßgewässern ist ein sehr wichtiger, aber häufig vernachlässigter Fitness Faktor. In den begrenzten Habitaten von Seen und Tümpeln stellen Dauerstadien oft die einzige Möglichkeit zur Verbreitung dar und ermöglichen es ungünstigen Umweltbedingungen, wie Trockenheit, starken Temperaturschwankungen, Prädation, und verringertem Futterangebot zu entfliehen.Daphnia (Crustacea: Anomopoda: Cladocera) ist eine Keystone - Spezies (Art mit Schlüsselstellung im Ökosystem), die oft in stehenden Gewässern die Zooplankton-Fraktion dominiert. Diese Schlüsselstellung wird Daphnia vor allem durch ihren Fortpflanzungzyklus ermöglicht, der durch einen Wechsel von subitaner, parthenogenetischer Reproduktion (Jungfernzeugung) und der, zumeist sexuellen, Dauerstadienproduktion charakterisiert ist. Die zyklische Parthenogenese (Heterogonie) verbindet dabei die Vorteile der parthenogenetischen Reproduktion, die sich durch hohe Populationswachstumsraten auszeichnet, mit denen der sexuellen Reproduktion, der Rekombination und daraus folgenden genetischen Diversität.Der Wechsel von der parthenogenetischen, subitanen Reproduktion zur Dauerstadienproduktion wird bei Daphnia durch spezifische Umweltbedingungen induziert. Diese sind vor allem eine Veränderung der Photoperiode, hohe Populationsdichten ( Crowding ), eine Verringerung des Futterangebotes und/oder Prädation. Während die Umweltfaktoren, welche die Dauerstadienproduktion bei Daphnia induzieren, gut untersucht sind, ist wenig bekannt über Wechselwirkungen zwischen diesen induzierenden Faktoren, die eine Verschlechterung der Umweltbedingungen anzeigen und solchen die weiterhin Wachstum und Reproduktion fördern.In dieser Arbeit wurde der Wechsel von subitaner, parthenogenetischer Reproduktion zur Dauerstadienproduktion unter zwei Gesichtspunkten untersucht, die beide die Menge an produzierter Dauerstadien und damit die Überlebenswahrscheinlichkeit der Population betreffen: In drei Einzel-Studien untersuchte ich die Auswirkung der Futterqualität auf die Anzahl der Tiere, die Dauerstadien produzieren. In einer weiteren Studie wurde die durch den Genotyp bedingte Investition in die Dauerstadienproduktion untersucht und potentielle Korrelationen oder trade-offs mit anderen life-history - Merkmalen (Lebenszyklusmerkmalen) aufgedeckt. Obwohl die Rolle der Futterqualität in aquatischen Futternetzen, insbesondere zwischen Daphnien und ihrem Algen-Futter, in den letzten Jahrzehnten intensiv untersucht wurde, ist wenig bekannt über ihre Auswirkung auf die Dauerstadienproduktion. In dieser Studie zeige ich, dass die Futterqualität einen wichtigen Einfluss auf die Produktion von Dauerstadien bei Daphnia haben kann. Anhand von Daphnia Klonen die den Arten D. galeata und D. pulex zugehören, konnte ich zeigen, dass die Anzahl an Individuen, die unter Crowding Bedingungen in Dauerstadien investieren, von der Qualität des Futters abhängt. Es zeigte sich, dass die Verfügbarkeit einzelner potentiell essentielle Aminosäuren, insbesondere Arginin, die Dichte-induzierte Dauerstadienproduktion unterdrücken, und so den Wechsel zwischen den Reproduktionsmodi kontrollieren kann.Die klonalen Unterschiede in der Investition in Dauerstadienproduktion, und der Einfluss der Dauerstadienproduktion auf die Fitness von Daphnia Klonen wurde anhand von D. galeata Klonen untersucht. Hier zeigte sich, dass sich die Dauerstadienproduktion und die subitane Reproduktion in einer trade-off Situation gegenüber stehen. Die Dauerstadienproduktion konnte dabei nicht durch andere life-history Merkmale, wie das subitane, parthenogentische Populationswachstum oder die juvenile somatische Wachstumsrate, vorrausgesagt werden. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Klonen waren für alle gemessenen life-history Merkmale sehr ausgeprägt, woraus man auf große Unterschiede in der klonalen Fitness schließen kann.Schlussfolgernd zeigt sich, das die Investition in Dauerstadien und die zeitliche Optimierung des Wechsels zwischen den Reproduktionsmodi bei Daphnia ein wichtiger Fitnessfaktor ist, der durch die Präsenz von einzelnen Aminosäuren gesteuert werden kann.