New insights into the ecology of perch Perca fluviatilis L. and burbot Lota lota (L.) with special focus on their pelagic life-history

Abstract

Im Rahmen dieser Doktorarbeit wurden neue Erkenntnisse über die Ökologie des Flußbarschs Perca fluviatilis L. und der Trüsche Lota lota (L.) im Bodensee gewonnen. Fünf Untersuchungen über 1) die Laichtiefenpräferenz von Flußbarschweibchen, 2) die oberflächennahe Verteilung von juvenilen Flußbarschen, 3) die tagesperiodische Vertikalwanderung von larvalen und juvenilen Trüschen, 4) die Ultimatfaktoren dieser Vertikalwanderungen und 5) die Nahrungsüberlappung zwischen einsömmrigen Flußbarschen und Trüschen im Pelagial ermöglichen ein vertieftes Verständnis für die Verteilung und die Bestandsentwicklung beider Arten im Bodensee.1) Anhand eines Experiments mit künstlichen Laichsubstraten wurde die bevorzugte Laichtiefe von Flußbarschen im Frühjahr 2007 untersucht. In diesem Experiment wurden Laichsubstrate zwischen 0.5 und 15 m Tiefe an zwei Stellen mit unterschiedlicher Wellenexposition ausgebracht. Die gesamte Anzahl an Laichbändern war zwischen den beiden Versuchsstandorten gleich, jedoch war die Hauptlaichtiefe an der wellenexponierten Stelle war tiefer (5 m) als an der geschützten Stelle (2 m). Die Wassertemperaturen an beiden Versuchsstandorten konnten die unterschiedliche Laichbandverteilung nicht erklären, der Einfluß von Wellenexposition bietet jedoch eine mechanistische Erklärung. An beiden Versuchsstandorten wurden große Laichbänder generell in größeren Tiefen gefunden und mehr große Laichbänder wurden an der geschützten Versuchsstelle beobachtet. Unter der Annahme, daß größere Laichbänder hydrodynamischem Stress stärker ausgesetzt sind als kleine Laichbänder, legen die Ergebnisse dieses Experiments nahe, daß große Weibchen grundsätzlich tiefere Laichplätze bevorzugen. Dort ist der Einfluß von Oberflächenwellen stark abgeschwächt. Flußbarsche scheinen daher ihre Laichplätze auch in Abhängigkeit von hydrodynamischem Stress auszuwählen.2) Die oberflächennahe Verteilung von einsömmrigen Flußbarschen wurde mit einem nach oben gerichteten Echolotschwinger beobachtet (einem zirkulären Schwinger mit 7° Öffnungswinkel an SIMRAD EK 60). Die Flußbarsche schlossen sich am Tag zwischen der Oberfläche und 5 m Tiefe in engen Schwärmen zusammen und verteilten sich nachts gleichmäßig unterhalb der Wasseroberfläche. Die Schwarmbildung begann im späten Juni und fiel in die Zeit, in der die Flußbarsche vom larvalen zum juvenilen Habitus metamorphosierten. Im Juli, als die Barsche zum letzten Mal im Pelagial beobachtet wurden, betrug die durchschnittliche Schwarmbreite 6.60 m und die durchschnittliche Schwarmhöhe 2.35 m. Aufwärtsgerichtetes Echoloten erwies sich als eine effektive Methode zur Beobachtung der kleinräumigen Fischverteilung unterhalb der Oberfläche und könnte als ergänzende Methode zur Bestandserhebung tiefer gehende Erkenntnisse über die Verteilung, das Verhalten und die Abundanz von oberflächennahen Fischen liefern.3) Tagesperiodische Vertikalmigration (DVM) mit einer Amplitude von 50 m und mehr ist ein bekanntes Phänomen, das bei vielen marinen Fischlarven beobachtet wurde. In dieser Arbeit wird erstmals die detaillierte Verteilung larvaler und juveniler Trüschen, den einzigen Süßwassergadiden der Nordhemisphäre, im Laufe ihrer DVM beschrieben. Das Verhalten der Jungtrüschen im Pelagial des Bodensees wurde mit einem Splitbeam-Echolot untersucht und mit der Lichtintensität über der Oberfläche und in der Durchschnittstiefe der Trüschen korreliert. Trüschenlarven konnten von Anfang Mai bis Ende August im Bodenseepelagial beobachtet werden. Ab Anfang Juni, nachdem sich eine temperaturgeschichtete Wassersäule ausgebildet hatte, zeigten die Trüschen ein ausgeprägtes DVM - Verhalten. Die Amplitude der DVM nahm kontinuierlich zu und erreichte bis Ende August 70 m. Die Trüschen begannen ihren Aufstieg an die Oberfläche nach Sonnenuntergang und stiegen in der Morgendämmerung wieder zu ihrer Tagestiefe hinab. Während ihres Wachstums von Mai bis August verbrachten die Trüschen den Tag in zunehmend dunklen Wassertiefen: Im Mai verbrachten sie den Tag bei Lichtintensitäten > 40 W m-2, aber ab Ende Juni mieden sie Lichtintensitäten > 0.1 W m-2. Ab dieser Zeit erlebten die Trüschen die höchsten Lichtintensitäten während der Abend- und Morgendämmerung, was mit optimierten Fressbedingungen während den Dämmerungsstunden zusammenhängen könnte. Die Ergebnisse dieser Studie legen nahe, das einsömmrige Trüschen die DVM-Amplitude im Laufe ihrer pelagischen Phase erhöhen, um einem steigendem Prädationsrisiko, welches in Zusammenhang mit ihrer zunehmenden Körpergröße und -Pigmentierung stehen mag, entgegen zu wirken.4) Als Ultimatfaktoren von DVM werden grundsätzlich drei verschiedene Hypothesen diskutiert: Die Vermeidung von Räubern, die Optimierung der Nahrungsaufnahme durch das Verfolgen der Beute oder die Optimierung des bioenergetischen Budgets. Um zu klären, welche dieser drei Möglichkeiten die DVM der einsömmrigen Trüschen im Bodensee begünstigt, wurde die Tiefenverteilung der Trüschen mit der vertikalen Verteilung von potentiellen Räubern, Beutezooplankton und Wassertemperaturen verglichen. Die Trüschen zeigten starke räumliche Überlappung mit ihrer Beute, jedoch nicht mit potentiellen Räubern. Mageninhaltsanalysen von Jungtrüschen legen nahe, dass der größte Teil der Nahrungsaufnahme während des Aufstiegs in der Abenddämmerung erfolgt und somit die Aufenthaltstiefe der Trüschen am Tag nicht ursächlich durch ihre Beute bedingt ist. Mit zunehmender Tiefe waren die Trüschen kälteren Wassertemperaturen ausgesetzt, so dass sie einen Temperaturgradienten von bis zu 19 °C während ihrer DVM erfuhren. Die DVM der pelagischen Trüschen im Bodensee kann daher eine Mehrfachanpassung an die Lebensbedingungen in einem geschichteten See der gemäßigten Zone darstellen, indem die Trüschen den Kontakt zu Räubern während des Tages vermeiden und ihre metabolischen Kosten durch den Aufenthalt im kühlen Hypolimnion reduzieren.5) Die Nahrungsüberlappung zwischen Flussbarschen und Trüschen wurde in Verbindung mit der Maulspaltengröße analysiert und als Schätzwert für potentielle Ressourcenkonkurrenz verwendet. Aufgrund ihres schnelleren Wachstums und ihrer größeren Ausgangsgröße überwanden Flussbarsche die Maulspaltenlimitierung für diverse Beutetaxa stets früher als Trüschen. Ab Mitte Juni fraßen Flussbarsche alle klassifizierten Beutetaxa, jedoch wiesen verringerte intraspezifische Similaritätswerte der SIMPER-Analyse auf eine individuelle Nahrungs-Spezialisierung der Barsche hin. Im Gegensatz dazu ähnelten sich die Mageninhalte der Trüschen bis Ende August zu fast 50 %, so dass alle Trüschen auf cyclopoide Copepoden und Daphnien als gemeinsame Nahrungsressource angewiesen waren. Während der pelagischen Koexistenz von Flussbarsch und Trüsche kommen Flussbarsche fast 100 mal häufiger vor als Trüschen. Daher sind Flussbarsche stärker durch intraspezifische als interspezifische Konkurrenz beeinflusst. Trüschen hingegen können durch DVM die Konkurrenz zu den Flußbarschen verringern, bleiben dabei jedoch auf wandernde Beutetaxa beschränkt.