The aquatic moth Acentria ephemerella as a key species in submerged aquatic vegetation : direct and trait-mediated interactions with predators and food plants

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2008
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Miler, Oliver
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Dissertation
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Zusammenfassung

Makrophytenbestände sind bedeutende Habitate für Fische und Makroinvertebrate und wichtige, strukturgebende Bestandteile des Uferbereichs von Stillgewässern und marinen Ökosystemen. Die Wassermotte Acentria ephemerella ist eine wichtige herbivore Insektenart, die starke Fraßschäden an submersen Wasserpflanzen verursacht und häufig in Flüssen, Seen und Küstenregionen der nördlichen Hemisphäre vorkommt. In dieser Arbeit wurden die trophischen Interaktionen zwischen Stichlingen (Gasterosteus aculeatus), der herbivoren, aquatischen Lepidoptere Acentria ephemerella und der submersen Wasserpflanzenart Potamogeton perfoliatus mit Mesokosmosexperimenten und Freilandstudien untersucht, um Einblick in den Einfluss von Acentria auf Potamogeton durch Herbivorie und die Populationsregulation von Acentria durch Prädation zu bekommen.
Acentria übte einen starken Frassdruck auf Potamogeton perfoliatus aus: Mesokosmosexperimente zeigten, dass Herbivorie durch Acentria (1) die Biomasse von Potamogeton perfoliatus reduzierte und (2) die Seneszenz von Potamogeton perfoliatus Sprossen verstärkte und (3), dass Potamogeton perfoliatus Nährstoffe (Phosphor und Stickstoff) in Überwinterungsknollen im Boden verlagerte, die vor Herbivorie geschützt sind. Daher sind eine erhöhte Sprossseneszenz und eine Verlagerung der Nährstoffe Teil des tolerance/escape syndromes als Toleranzstrategie von Potamogeton perfoliatus gegen Acentria-Frass als Folge des Fehlens morphologischer und chemischer Resistenzstrategien. Einem schnellen Pflanzenwachstum und dem Aufbau einer ausreichend großen unterirdischen Überwinterungsbiomasse folgt eine verstärkte Seneszenz der oberirdischen Biomasse. Diese Reaktionen von Potamogeton dienen zusammen mit einer Verlagerung von Nährstoffen in die Überwinterungsorgane als Verteidigungsstrategie gegen Herbivorie.
Da Acentria einen starken Frassdruck auf Potamogeton perfoliatus Bestände ausübt und saisonale Massenvermehrungen stattfinden, kann Acentria als ecosystem engineer angesehen werden, der die Struktur und Qualität von Wasserpflanzenbeständen beeinflusst, die als Habitat für andere Organismen dienen. Freilandprobenahmen haben gezeigt, dass Frass und Seneszenz die Sprossdichte und somit die strukturelle Komplexität von submerser aquatischer Vegetation verringerten: Benthivore Fische, insbesondere Stichlinge und juvenile Flussbarsche (Perca fluviatilis), bevorzugten Makrophytenbestände mit einem mittleren Anteil seneszenter Sprosse und damit einer optimalen, mittleren strukturellen Komplexität, da eine hohe Sprossdichte/geringe Seneszenz die Bewegungsmöglichkeiten der Fische einschränkt, wohingegen eine niedrige Sprossdichte/starke Seneszenz die verfügbare Menge an wirbellosen Futterorganismen und die Funktionsfähigkeit des Wasserpflanzenbestandes als Schutz vor piscivoren Räubern verringert.
Die Rolle als ecosystem engineer wird direkt von den Mortalitäts- und Wachstumsraten von Acentria beeinflusst. Unter dem Prädationsdruck von Stichlingen verpuppten sich die Acentria Larven bei einer geringeren Größe und eine Veränderung der Entwicklungsstrategien fand statt: gegen Ende der Wachstumssaison zogen weibliche Larven die Überwinterung der Verpuppung vor, wohingegen männliche Larven zu gleichen Teilen überwinterten und sich verpuppten. Dies führte zu einem stark männchen-dominierten Geschlechterverhältnis der Puppen. Die Reduktion der Puppengröße und die Präferenz der Weibchen zu überwintern sind wahrscheinlich Life-History Strategien, um der Fischprädation zu entkommen, insbesondere für die flügellosen adulten Weibchen, die den aquatischen Lebensraum im Gegensatz zu den geflügelten Männchen nicht verlassen können. Zusammenfassend zeigten Freiland- und Mesokosmosexperimente, dass sowohl lethale (d.h. eine Reduktion der Populationsdichten) als auch nicht-lethale Prädationseffekte (d.h. ein stark männchen-dominiertes Geschlechterverhältnis der Puppen und eine verringerte Puppengröße) zu einer Verringerung des Populationswachstums von Acentria führen, indem sich (1) die Gesamtanzahl der adulten Individuen verringerte, (2) die Anzahl der für die Reproduktion verfügbaren adulten Weibchen durch ein stark männchen-dominiertes Geschlechterverhältnis verringerte und (3) die mittlere Gelegegröße durch eine geringere Größe der adulten Weibchen verkleinerte.
Die starken Interaktionen zwischen Stichlingen und Acentria und zwischen Acentria und Potamogeton legen schließlich die mögliche Existenz einer trophischen Kaskade in submersen Pflanzenbeständen des Littorals von Seen und Teichen nahe, bestehend aus den trophischen Ebenen Stichlinge - Acentria - Potamogeton perfoliatus. Durch die weite Verbreitung der beteiligten Organismen ist diese trophische Kaskade wahrscheinlich von großer Bedeutung bei der Strukturierung der Uferzonen vieler Süsswasserseen und Brackwasserökosysteme der nördlichen Breiten.

Zusammenfassung in einer weiteren Sprache

Macrophyte patches are important habitats for fishes and macroinvertebrates and major components structuring the littoral zones of lacustrine and marine ecosystems. The water moth Acentria ephemerella is an important insect herbivore for submerged macrophytes and commonly occurs in lakes, rivers and coastal regions of the Northern Hemisphere. In this thesis the trophic interactions between sticklebacks, Acentria ephemerella and the submerged macrophyte Potamogeton perfoliatus were studied with mesocosm experiments and field studies to get insight into the grazing influence of Acentria on Potamogeton perfoliatus and the population regulation of Acentria through predation.
Acentria had a strong grazing effect on Potamogeton perfoliatus: Mesocosm experiments revealed that (1) Acentria herbivory reduced the biomass of Potamogeton perfoliatus, (2) Acentria herbivory increased the senescence of Potamogeton perfoliatus shoots and (3) Potamogeton perfoliatus translocated nutrients (phosphorus and nitrogen) to the herbivore-protected below-ground overwintering buds. Thus an increased shoot senescence and nutrient allocation might be a part of the tolerance/escape syndrome as a tolerance strategy of Potamogeton perfoliatus against Acentria grazing due to the absence of morphological and chemical resistance strategies. A fast growth accompanied by a sufficient buildup of below-ground overwintering biomass is followed by an enhanced above-ground shoot senescence. These responses of Potamogeton serve together with an increased translocation of nutrients to the overwintering organs as a defence strategy against herbivory.
Since Acentria exerts a strong grazing influence on Potamogeton perfoliatus patches and displays seasonally occurring outbreak dynamics, it can potentially be regarded as an ecosystem engineer, shaping the structure and quality of macrophyte patches that function as a habitat for other organisms. Field samplings in Lake Constance have shown that grazing and senescence decrease the shoot density and thus the structural complexity of submerged aquatic vegetation. Benthivorous fishes, especially sticklebacks and juvenile perch (Perca fluviatilis), preferred Potamogeton patches with a medium share of senescent shoots and hence an optimal medium structural complexity since a high shoot density/low senescence impairs the capacity of fishes to swim and forage visually for food organisms whereas a low shoot density/high senescence presumably decreases the available macroinvertebrate food sources and the functioning of the patch as a refuge against piscivorous predators.
However, Acentria s ecosystem engineering role is influenced by the mortality and growth rates of Acentria. Under stickleback predation pressure, the size at metamorphosis of Acentria was smaller and a change in the developmental strategies occurred: late in the growth season female larvae preferred hibernation over pupation whereas male larvae chose hibernation and pupation in equal shares. This led to a high male bias of Acentria at metamorphosis. The reduction in size at metamorphosis and a female preference for diapause are probably life-history strategies to escape fish predation, especially for the wingless adult females that cannot leave the aquatic habitat in contrast to the winged adult males. Hence in conclusion mesocosm experiments and a field sampling in Lake Constance revealed that both lethal (i.e. a reduction of population densities) and non-lethal effects of predation (i.e. a male-biased sex-ratio at metamorphosis and a reduced size at maturity) dampened Acentria population growth by (1) reducing the overall number of adults, (2) reducing the number of adult females that are available for reproduction due to a male-biased sex-ratio at metamorphosis and (3) a decreased clutch size due to a decreased female size at metamorphosis.
Eventually, the interactions between Acentria and Potamogeton perfoliatus and between sticklebacks and Acentria suggest the potential existence of a tritrophic cascade sticklebacks - Acentria - Potamogeton perfoliatus in submerged macrophyte patches in the littoral zones of lakes and ponds. Due to the wide distribution of the involved organisms, this cascade is probably of major importance in structuring the shorelines of many freshwater lakes and brackish water ecosystems in the Northern Hemisphere.

Fachgebiet (DDC)
570 Biowissenschaften, Biologie
Schlagwörter
Herbivorie, Acentria ephemerella, trophische Interaktionen, Populationsdynamik, Geschlechterverhältnis, macrophytes, Lake Constance, life-history, insect, trophic interactions
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ISO 690MILER, Oliver, 2008. The aquatic moth Acentria ephemerella as a key species in submerged aquatic vegetation : direct and trait-mediated interactions with predators and food plants [Dissertation]. Konstanz: University of Konstanz
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February 3, 2009
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