Indirect facilitation as a structuring mechanism of submersed aquatic plants : a buffering role under biotic and abiotic constraints

Abstract

Untersuchungen zu Interaktionen zwischen Pflanzen sind fundamental wichtig für das Verständnis der Prozesse, die die Struktur und Funktion von Pflanzengemeinschaften und Ökosystemen steuern. Das Auftreten von positiven Interaktionen ("Facilitation") sowie der Einfluss, den die Antwort der Pflanzengemeinschaft auf Veränderungen in der Umwelt haben ist aus terrestrischen und marinen Ökosystemen bekannt, allerdings ist nur wenig darüber bekannt, wie sie submerse Pflanzengemeinschaften (Makrophyten) steuern. Aufgrund ihrer strukturierenden Funktion in Süßwasser-Ökosystemen (z.B. bei der Sedimentation, der Nährstoffdynamik oder der Stabilität von eutrophierten Ökosystemen) ist das Verständnis, wie positive Interaktionen diese Gemeinschaften beeinflussen von grundlegender Bedeutung. In meiner Dissertation untersuchte ich als erstes im Rahmen eines Review-Artikels das Zusammenspiel von direkten und indirekten positiven Interaktionen entlang von Umwelt- und Grazing-Gradienten bzw. auf die Struktur und Stabilität von Pflanzengemeinschaften in vielen verschiedenen Ökosystemen. Im Folgenden untersuchte ich experimentell die Funktion von indirekten positiven Interaktionen als ein potentieller Mechanismus zur Regulierung von Makrophyten-Gemeinschaften in drei verschiedenen Zusammenhängen: Ich konzentrierte mich auf 1) den potentiellen indirekten positiven Effekt von Fischen auf Makrophyten durch Verminderung der Herbivoren (indirekte positive Interaktion über zwei trophische Ebenen), 2) die mögliche indirekte positive Interaktion zwischen Makrophyten bei steigendem Fraßdruck und 3) mit steigender Eutrophierung. Als Fischart, Herbivore und Makrophyten wählte ich für diese Untersuchungen dominante und weit verbreitete Arten.Der Review-Artikel legt die Vermutung nahe, dass indirekte und direkte positive Interaktionen insgesamt ein Maximum in Umgebungen mit mittlerem Stress und Störungen verursachen, was unter diesen Umweltbedingungen zu einer sehr diversen Pflanzengesellschaft führt. Ein Zusammenbruch der positiven Interaktionen in Gemeinschaften mit hohem Stress und vielen Störungen wiederum kann auf verminderte Schutzwirkung der Nachbarn zurückgeführt werden. Dies kann zu einer lokalen Abnahme der Biodiversität, zum Aussterben von Pflanzengemeinschaften und zu Veränderungen im Zustand des Ökosystems führen. Die experimentelle Herangehensweise wiederum hebt das Auftreten von indirekten positiven Effekten in Süßwasser-Ökosystemen, welche den Zustand von Makrophyten (Überleben und Biomasse) positiv beeinflussten, hervor. Die Anwesenheit von Arten mit positivem Einfluss (benefactors) wie Fischen (höhere trophische Ebene) oder Makrophyten (gleiche trophische Ebene) fängt direkte negative Interaktionen (z.B. Pflanzen-Herbivoren oder Pflanzen-Phytoplankton Interaktionen) auf.Die Erhaltung des Überlebens- und Wachstums-Erfolgs der Pflanzen durch positive Effekte der Nachbarn zeigt die Bedeutung der indirekten positiven Interaktionen für aquatische Pflanzengemeinschaften und wie sie negative biotische (z.B. Fraßdruck) und abiotische Faktoren (z.B. erhöhte Eutrophierung) auffangen können. Darüber hinaus zeigte ich auch, dass der schützende Effekt durch die Nachbarpflanzen unter starken Fraßdruck abnehmen kann und durch den Zusammenbruch der indirekten positiven Interaktionen einen Erfolg der Pflanzen vermindern kann. Die Folgen eines solchen Kollapses sind von großer Bedeutung für die Reaktion der Pflanzengemeinschaften und Ökosysteme auf Umweltveränderungen. Eine Abnahme des schützenden Effekts der Nachbarpflanzen könnte zu einem Zusammenbruch der gesamten Süßwasser-Vegetation führen, wie es aus anderen Ökosystemen bekannt ist. Demzufolge könnte dies in Süßwasser-Ökosystemen teilweise den Verlust der Klarwasser-Phase, d.h. den Wechsel zu einem trüben, von Phytoplankton dominierten Stadium, erklären.